Строение лап лягушки. Внутреннее строение лягушки. Особенности строения лягушки. Размножение и продолжительность жизни

Лягушки - самые известные среди земноводных. Эти животные обитают практически во всем мире: от тропиков до пустыни. очень схоже со строением других животных этого класса. Температура ее тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Размер взрослой особи может колебаться от 1 сантиметра до 32.

Видов лягушек около 4000. Считается что они впервые появились в Африке, а потом и на других материках.

На зиму лягушки впадают в спячку. Они прячутся на дне водоемов или в норах.

Происхождение земноводных

Первые земноводные появились примерно 300 миллионов лет назад. Внешнее строение лягушки, их образ жизни и тесная связь с водой указывают на то, что земноводные произошли от рыб. Ученые смогли найти останки вымерших видов. В отличие от современных земноводных, их тело покрывала чешуя. А строение черепа схоже со строением

Также у доисторических лягушек имелись плавники и легкие, которые появились из И у них был хвост, которого нет у современной лягушки.

Лягушки жили только в пресной воде и с помощью плавников могли ползать по суше, перебираясь из одного водоема в другой. Но развитие лягушки пошло дальше, и в процессе эволюции у нее появились конечности.

Места обитания

Значительную часть жизни лягушки проводят в пресных водоемах или на побережье. Еду лягушки ловят на поверхности, но в случае опасности быстро уходят на дно. Некоторые виды почти никогда не покидают воду, другие же живут в воде только в брачный период.

В процессе эволюции внутреннее и внешнее строение лягушки изменилось. Она приспособилась жить не только возле водоемов. Также лягушки обитают в местах с повышенной влажностью: на болотах, в тропических лесах. Есть виды, которые живут на деревьях и почти никогда с них не слезают.

Скелет

Скелет лягушки очень схож со скелетом окуня, но из-за особенностей образа жизни имеет ряд особенностей. Самое главное отличие - это наличие конечностей. Передние конечности соединены с позвоночником с помощью костей пояса конечностей. Задние конечности крепятся к позвоночнику

Череп лягушки имеет меньше костей, чем череп рыб. А вот жаберные кости и жаберные крышки отсутствуют. Дыхание происходит с помощью легких.

Позвоночник лягушки состоит из 9 позвонков и имеет 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Позвонки туловища относятся к процельным, снабжены верхними дугами и ограничивают спинномозговой канал. Количество позвонков почти у всех лягушек равно семи. Ребер у этого земноводного нет.

Крестцовый отдел имеет один позвонок, и он соединяет позвоночник и кости таза. Хвост у земноводного отсутствует, но хвостовой отдел позвоночника представляет собой одну длинную кость, которая образовалась за счет нескольких сросшихся позвонков.

Шейный отдел состоит всего лишь из одного позвонка и соединяет голову и позвоночник. Этим скелет лягушки отличается от строения рыб. У них такого отдела позвоночника нет.

Мышечное строение

Мускулатура лягушки сильно отличается от мышц рыб. Она ведь не только передвигается в воде, но и живет на суше. Самые развитые мышцы лягушки и жабы - это мышцы задних конечностей. Благодаря им они могут совершать прыжки. В отличие от способны немного двигать головой.

Внешнее описание лягушки

Каково внешнее строение лягушки? Она состоит из туловища, головы, передних и задних конечностей. Граница между телом и туловищем не очень четкая, шея практически отсутствует. Тело лягушки ненамного больше головы. Особенности внешнего строения лягушки в том, что она не имеет хвоста и у нее практически отсутсвует шея. Голова крупная. Глаза большие и немного навыкате. Их закрывают прозрачные веки, которые предотвращают пересыхание, засорение и повреждение. Ниже глаз располагаются ноздри. Глаза и ноздри находятся в верхней части головы и во время плавания находятся над водой. Это позволяет земноводному дышать воздухом и контролировать происходящее над водой. На верхней челюсти есть ряд маленьких зубов.

Ушей как таковых у лягушек нет, но позади каждого глаза присутствует небольшой кружок, защищенный кожей. Это барабанная перепонка. Кожа земноводного мягкая и покрыта слизью. Ее особенность - смещаться относительно тела. Это происходит оттого, что под кожей есть большое количество пространства - так называемые лимфатические мешки. Кожа лягушки голая и тонкая. Это облегчает проникновение жидкости и газов в ее организм.

Особенность лягушки в том, что она может жить без кожи. О данном факте свидетельствует периодическая линька, во время которой животное сбрасывает ее, а после съедает.

Окраска

В большинстве случаев земноводные мимикрируют под окружающую среду. Поэтому окрас повторяет рисунок того места, где обитает лягушка. У некоторых видов есть специальные клетки, которые могут менять цвет кожи в зависимости от окружающей среды.

В тропических зонах можно встретить земноводных, которые окрашены в очень яркие цвета. Такая расцветка означает, что животное ядовитое. Это отпугивает врагов.

Есть множество красивых окрасов этого животного. В Индии живет радужная лягушка, которая является предметом поклонения. Ее шкура окрашена всеми цветами радуги.

Другой необычный вид имеет стеклянная лягушка. Ее кожа полностью прозрачна, и можно увидеть ее внутренности.

Ядовитость

Многие виды имеют в коже ядовитые железы, которые вызывают паралич дыхания у хищников, если они попытаются напасть. У других лягушек вырабатывается слизь, после контакта с которой на коже появляются волдыри и ожоги.

На территории России проживают в основном только неядовитые виды лягушек. А вот в Африке, наоборот, большое количество опасных земноводных.

Ранее лягушки могли использоваться для уничтожения насекомых. Например, в 1935 году в Австралию завезли очень ядовитую тростниковую лягушку. Но это принесло больше вреда, чем пользы. Из-за своей ядовитости она наносит вред экосистеме, а вот бороться с насекомыми-вредителями не желает.

Передвижение

У лягушки хорошо развиты задние ноги. Передние конечности используются в основном для опоры в сидячем положении и для приземления. Задние ноги длиннее и сильнее передних. Для передвижения по воде и суше используются задние конечности. Лягушка с силой отталкивается и приземляется на передние ноги. Это предохраняет ее от удара.

Для передвижения в воде лягушка также использует задние лапы. На лапах есть перепонки, которые натянуты между пальцами. Кроме этого значительно облегчает передвижение в воде то, что лягушка гладкая и скользкая от слизи.

Но передвижение не ограничивается только водой и сушей. Внешнее строение лягушки может обеспечить им передвижение и в других местах. Отдельные виды способны планировать в воздухе и взбираться на деревья. Особенности лягушек некоторых видов в том, что они снабжены специальными дисками-присосками, которые помогают прилипать к разным поверхностям. Или обладают специальными наростами.

Другие земноводные умеют закапываться в землю, например, челночница делает это днем. Ночью она выходит на охоту. Закапывание происходит благодаря роговым мозолям на лапках. Некоторые виды могут пережидать под землей холода или засуху. А лягушки, которые живут в пустыне, способны находиться под толщей песка до трех лет.

Питание

Взрослые жабы и лягушки питаются мелкими беспозвоночными животными, насекомыми и в некоторых случаях позвоночными животными. Лягушки по своей натуре хищники. Они могут не побрезговать и своими сородичами.

Лягушка подстерегает свою жертву неподвижно, сидя в укромном уголке. Когда она заметит движение, выстреливает длинным языком и съедает свою добычу.

Пищеварительная система

Начинается пищеварительная система с ротоглоточной полости, к которой прикреплен длинный язык. Когда лягушка находит свою жертву, она "выстреливает" этим языком, и добыча к нему прилипает. Хоть у жабы есть зубы, она ими не пережевывает еду, а только удерживает добычу. После того как земноводное поймало жертву, пища попадает прямиком в пищевод, а потом в желудок.

Дыхательная система

Жабы и лягушки дышат с помощью легких и через кожу. Их легкие имеют мешковидную форму и сеть сосудов. Воздух попадает в легкие через ноздри. Также легкие используются не только для дыхания, но и для "пения". Кстати, самки не издают никаких звуков, "поют" только самцы, чтобы привлекать пару.

Органы чувств

Органы чувств лягушки помогают ориентироваться ей на суше и в воде. У взрослых земноводных, так же как и у рыб, очень развиты органы боковой линии. Эти органы помогают ориентироваться в пространстве. Самое большое их количество расположено на голове. Органы боковой линии выглядят как две продольные полоски вдоль всего тела, начиная с головы лягушки.

Также на коже расположены болевые и температурные рецепторы. Осязательный орган (нос) работает, только если голова лягушки находится над поверхностью воды. В воде носовые полости закрыты.

У многих земноводных развито цветное зрение.

Размножение

Лягушки начинают размножаться только на третьем году жизни. Весной, когда начинается брачный период, самец выбирает себе самку и держит ее несколько дней. За этот период она может выделить до 3 тысяч икринок. Они покрыты слизистой оболочкой и разбухают в воде. Оболочка притягивает к себе солнечный свет, что делает быстрее развитие икринок.

Развитие лягушки

Зародыш лягушки (головастик) находится в икринке примерно одну-две недели. По истечении этого времени появляется головастик. Внутреннее и внешнее строение лягушки очень сильно отличается от строения головастика. Более всего он похож на рыбу. У головастика нет конечностей, для передвижения в воде используется хвост. Дышит головастик с помощью наружных жабр.

Как у рыб и у земноводных, у головастика есть боковая линия для ориентирования. На этой стадии зародыш лягушки не выходит на сушу. В отличие от взрослой особи головастик травояден.

Постепенно с ним происходят метаморфозы: исчезает хвост, появляются лапы, происходят изменения в строении скелета. И примерно через 4 месяца появляется маленький лягушонок, который способен выбираться на сушу.

Лягушки-рекордсмены

Лягушки, которые проживают в Европе, обычно не вырастают больше 10 сантиметров. Но в Северной Америке и Африке могут жить настоящие гиганты. Самая большая лягушка - лягушка-голиаф - достигает в размерах 90 сантиметров и может весить 6 килограмм.

Чемпион по прыжкам - древесная африканская лягушка. Она способна перепрыгивать на расстояния до 5 метров.

Самый большой срок жизни у африканской роющей лягушки. Она живет до 25 лет. Эта лягушка роет себе нору и живет там, пока не закончится засуха.

Совсем недавно в Новой Гвинее обнаружили самую маленькую лягушку. Ее длина - 7,7 миллиметра.

Рекордсмен по ядовитости совсем не выглядит опасно. Это крохотная лягушка длиной около 3 сантиметров. Это самое ядовитое позвоночное на земле, включая змей. Она проживает в тропических лесах Колумбии. Ее ядом индейцы смазывали стрелы. Яда одной такой лягушки хватало на 50 стрел.

Батрахология – (от греч. Batrachos - лягушка) изучает земноводных, сейчас входит в состав герпетологии.

Планирование темы.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки.

Урок 2. Особенности организации лягушки.

Урок 3. Развитие и размножение земноводных.

Урок 4. Происхождение земноводных.

Урок 5. Многообразие земноводных.

Урок 6. Зачет.

Основные термины и понятия темы.

Амфибии
Бедро
Безногие
Бесхвостые
Голень
Грудина
Жабы
Кисть
Ключицы
Кожно-легочное дыхание
Лягушки
Мозг
Мозжечок
Предплечье
Почка
Продолговатый мозг
Саламандры
Тритон
Червяки.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями внешнего строения и передвижения.

Оборудование : влажный препарат «внутреннее строение лягушки». Таблица «Тип Хордовые. Класс земноводные».

Ход урока

1. Изучение нового материала.

Общая характеристика класса

Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. У большинства видов икра лишена плотных оболочек и может развиваться только в воде. Личинки ведут водный образ жизни и лишь после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Дыхание легочное и кожное. Парные конечности земноводных устроены, так же как и у всех других наземных позвоночных – в своей основе это пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги (плавник рыбы – одночленный рычаг). Формируется новый легочный круг кровообращения. У взрослых форм обычно исчезают органы боковой линии. В связи с наземным образом жизни формируется полость среднего уха.

Внешний вид и размеры.

Среда обитания

Личинка (головастик) живет в водной среде (пресные водоемы). Взрослая лягушка ведет земноводный образ жизни. Другие наши лягушки (травяная, остромордая) после сезона размножения живут на суше – их можно встретить в лесу, на лугу.

Движение

Личинка передвигается при помощи хвоста. Взрослая лягушка на суше передвигается прыжками, в воде – плавает, отталкиваясь задними ногами, снабженными перепонками.

Питание

Лягушка кормится: воздушными насекомыми (мухи, комары), схватывая их при помощи выбрасывающегося липкого языка, наземными насекомыми, слизнями.

Способна схватывать (при помощи челюстей, на верхней челюсти есть зубы) даже мальков рыб.

Враги

Птицы (цапли, аисты); хищные млекопитающие (барсук, енотовидная собака); хищные рыбы.

2. Закрепление.

• Каких животных называют земноводными?
• Какие условия жизни и почему ограничивают распространение земноводных на Земле?
• Чем по внешнему виду земноводные отличаются от рыб?
• Какие особенности внешнего строения земноводных способствуют их жизни на суше, в воде?

3. Задание на дом: 45.

Урок 2. Особенности внутренней организации лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями строения систем органов и покровов.

Оборудование : влажные препараты, рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

1. Проверка знаний и умений

• От каких факторов среды зависит активность лягушки?
• В чем выражается приспособленность во внешнем строении лягушки к жизни на суше?
• Каковы особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде?
• Какую роль выполняют передние и задние ноги лягушки на суше и в воде?
• расскажите о жизни лягушки по своим летним наблюдениям.

2. Изучение нового материала.

Покровы.

Кожа голая, влажная, богата многоклеточными железами. Выделяемая слизь предохраняет кожу от высыхания и тем самым обеспечивает ее участие в газообмене. Кожа обладает бактерицидными свойствами – препятствует проникновению в организм патогенных микроорганизмов. У жерлянок, жаб, некоторых саламандр, выделяемый кожными железами секрет содержит ядовитые вещества – таких амфибий никто из животных не ест. Окраска кожи выполняет функцию маскировки – покровительственная окраска. У ядовитых видов окраска яркая, предупреждающая.

Скелет.

Позвоночный столб подразделяется на 4 отдела:

• шейный (1 позвонок)
• туловищный
• крестцовый
• хвостовой

У лягушек хвостовые позвонки срослись в одну косточку – уростиль. В полости среднего уха формируется слуховая косточка – стремечко.

Строение конечностей:

Нервная система и органы чувств.

Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием ЦНС и органов чувств. Относительные размеры головного мозга амфибий по сравнению с рыбами, невелики. Передний мозг разделен на два полушария. Скопления нервных клеток в крыше полушарий образует первичный мозговой свод – архипаллиум .

Органы чувств обеспечивают ориентирование в воде (у личинок и некоторых хвостатых амфибий развиты органы боковой линии) и на суше (зрение, слух), обоняние, осязание, органы вкуса и терморецепторы.

Дыхание и газообмен.

В целом, доя амфибий характерно легочное и кожное дыхание. У лягушек эти типы дыхания представлены почти в равных долях. У сухолюбивых серых жаб доля легочного дыхания достигает приблизительно 705; у тритонов, ведущих водный образ жизни, преобладает (70%) кожное дыхание.

Соотношение легочного и кожного дыхания.

У американских безлегочных саламандр и дальневосточных тритонов – только легочное дыхание. У некоторых хвостатых (европейский протей) имеются наружные жабры.

Легкие у лягушек устроены просто: тонкостенные, полые, ячеистые мешочки, открывающиеся непосредственно в гортанную щель. Поскольку шея у лягушки, как отдел отсутствует, нет и воздушных путей (трахеи). Механизм дыхания – нагнетательный, за счет опускания и поднимания дна ротоглоточной полости. В результате этого череп лягушки имеет уплощенную форму.

Пищеварение.

Принципиальных новшеств в строении пищеварительной системы, по сравнению с рыбами, у лягушек нет. Но, появляются слюнные железы, секрет которых пока только смачивает пищу, не оказывая на нее химического воздействия. Интересен механизм проглатывания пищи: заглатыванию помогают глаза вдвигающиеся в ротоглоточную полость.

Кровеносная система.
Сердце трехкамерное, кровь в сердце смешанная (правом предсердии – в венозная, в левом – артериальная, в желудочке – смешанная.

Регуляцию тока крови осуществляет специальное образование - артериальный конус со спиральным клапаном, направляющий наиболее венозную кровь к легким и коже на окисление, смешанную кровь – к другим органам тела, а артериальную – к головному мозгу. Появился второй круг кровообращения (есть также у двоякодышащих рыб – легочный).

Выделение.

Туловищная или мезонефрическая почка.

3. Закрепление.

• В чем сходство строения скелетов земноводных и рыб?
• Какие особенности скелета земноводных отличает его от скелета рыб?
• В чем сходство и различие пищеварительной системы земноводных и рыб?
• Почему земноводные могут дышать атмосферным воздухом, как происходит у них дыхание?
• Чем отличается кровеносная система земноводных?

4. Задание на дом. 46, составить план ответа.

Урок 3. Размножение и развитие земноводных

Задачи : раскрыть особенности размножения и развития амфибий.

Оборудование : рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

I. Изучение нового материала.

1. Органы размножения.

Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика

Признаки	Головастик	Лягушка
Форма тела	Рыбообразная. Хвост оглавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей.	Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей.
Образ жизни		Наземный, полуводный
Передвижение	Плавание при помощи хвоста	На суше – прыжки при помощи задних конечностей. В воде – отталкивание задними конечностями
	Водоросли, простейшие	Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
	Жабры (сначала наружные, затем – внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)	Лепное, кожное
Органы чувств: Боковая линия Слух (среднее ухо)	Есть Нет среднего уха	Нет Есть среднее ухо
Кровеносная система	1 круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная	2 круга кровообращения. Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная.

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем . Она способна размножаться.

2. Забота о потомстве.

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.

А) Строительство гнезд (или использование других убежищ для икры).

Гнездо филломедузы. Южноамериканские лягушки филломедузы устраивают гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Личинки некоторое время живут в гнезде, а затем вываливаются в воду.

Самка цейлонского рыбозмея устраивает гнездо из собственного тела, обвивая икринки, отложенные в норе. Выделениями кожных желез самка предохраняет икринки от высыхания.

Б) Вынашивание икры на теле или в специальных образованиях внутри.

У жабы-повитухи самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков.

Самец лягушки ринодермы вынашивает икринки в голосовом мешке. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками мешка: происходит контакт с кровеносной системой взрослой особи – это обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада уносятся кровью самца.

У пипы суринамской яйца (икринки) развиваются в кожистых ячейках на спине. Из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата.

Подобная забота о потомстве вызвана прежде всего недостатком кислорода в воде, а также – большим количеством хищников в тропических водоемах.

В) Живородность.

Известно для хвостатых (альпийская саламандра), некоторых безногих и бесхвостых (некоторые пустынные жабы).

II. Проверка знаний и умений.

• Устный опрос.
• Работа учащихся с карточками.

III. Задание на дом: § 47, ответить на вопросы учебника.

Урок 4. Происхождение земноводных

Задачи : доказать происхождение земноводных от древних кистеперых рыб.

Оборудование : влажные препараты, таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

1. Беседа с учащимися по вопросам:

• Когда и где размножаются земноводные?
• Какого сходство в размножении земноводных и рыб?
• Что доказывает это сходство?
• В чем главное различие рыб и земноводных?

2. Работа с карточками.

Тесная связь с водой, сходство с рыбами на ранних стадиях развития указывают на происхождение земноводных от древних рыб. Остается уточнить, от какой же именно группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию. Современные двоякодышащие рыбы считались амфибиями, а затем стали в них видеть связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами.

Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет к каменноугольному.

Первоначально амфибии были представлены мелкими формами. Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове. Поэтому их выделили в особый подкласс стегоцефалов .

Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающийся друг с другом и оставляющих отверстие только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Осевой скелет развит слабо: сохранялась хорда и позвонки состояли из отдельных элементов, еще не спаянных в одно сплошное целое.

По теории академика И.И. Шмальгаузена, земноводные, а следовательно и все наземные позвоночные, произошли от древних пресноводных кистеперых рыб. Промежуточная форма между рыбами и земноводными получила название ихтиостеги .

III. Закрепление

Выберите правильный ответ вариант I

Ответы учащихся дополняет учитель.

IV. Задание на дом: § 47 до конца, ответить на вопросы.

Урок 5. Многообразие земноводных

Задачи: познакомить учащихся с многообразием земноводных и их значением.

Оборудование : таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

• Работа учащихся с карточками.
• Беседа с учащимися по вопросам учебника.
• Устные ответы.

II. Изучение нового материала.

Древние амфибии были в большей мере приурочены к водоемам, чем их современные потомки. В водной среде их удерживал и тяжелый костный череп, и слабый позвоночник. В результате группа стегоцефалов, давшая начало и позднейшим амфибиям, и древнейшим рептилиям, - престала существовать, а дальнейшее развитие класса пошло в направлении разгрузки костного черепа, устранения костных образований на коже и окостенения позвоночника. В настоящее время процесс исторического развития амфибий привел к образованию трех резко обособленных групп – уже известных нам отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий и очень своеобразного отряда безногих, или червяг, в котором насчитывается около 50 видов, приуроченных к влажным тропическим странам обоих полушарий. Это специализированная группа, представители которой «ушли в подполье»: они живут в почве, питаясь там различной живностью, и по внешнему виду напоминают земляных червей.

В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии (около 2100 видов). В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались тесно связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.

Питаясь различной мелкой живностью, амфибии истребляют значительное количество насекомых и их личинок. Поэтому лягушек и жаб можно зачислить в категорию защитников урожая и друзей садоводов и огородников.

III. Задание на дом: § 48, повторить §§ 45-47.

Зачет. Класс земноводные

ВАРИАНТ I

Выберите правильный ответ

1. Земноводные - первые позвоночные животные:

а) вышедшие на сушу и ставшие полностью независимыми от воды;

б) вышедшие на сушу, но не порвавшие связь с водой;

в) вышедшие на сушу, причем только немногие из них не могут жить без воды;

г) ставшие раздельнополыми.

2. земноводные при помощи кожи:

а) могут пить воду;

б) не могут пить воду;

в) одни могут пить воду, другие не могут;

г) различают свет и темноту.

3. При легочном дыхании вдох у земноводных осуществляется благодаря:

а) опусканию и поднятию дна ротовой полости;

б) изменению объема полости тела;

в) глотательным движениям

г) диффузии.

4. Настоящие ребра имеют земноводные:

а) только бесхвостые;

б) только хвостатые;

в) как бесхвостые, так и хвостатые;

г) только в личиночном состоянии.

5. Кровь по организму взрослых земноводных течет:

а) по одному кругу кровообращения;

б) по двум кругам кровообращения;

в) у большинства по двум кругам кровообращения;

г) по трем кругам кровообращения.

6. В шейном отделе позвоночника земноводных имеется:

а) три шейных позвонка;

б) два шейных позвонка;

в) один шейный позвонок;

г) четыре шейных позвонка.

7. Передний мозг у земноводных по сравнению с передним мозгом рыб:

а) более крупный, с полным разделением на два полушария;

б) более крупный, но без разделения на полушария;

в) не претерпел изменений;

г) менее крупный.

8. Орган слуха земноводных состоит из:

а) внутреннего уха;

б) внутреннего и среднего уха;

в) внутреннего, среднего и наружного уха;

г) наружного уха.

9. Мочеполовые органы у земноводных открываются:

а) в клоаку;

б) самостоятельными отверстиями;

в) у бесхвостых - в клоаку, у хвостатых - самостоятельными наружными отверстиями;

г) одним самостоятельным наружным отверстием,

10. Сердце у головастиков:

а) трехкамерное;

б) двухкамерное;

в) двухкамерное или трехкамерное;

г) четырехкамерное.

ВАРИАНТ II

Выберите правильный ответ

1. Кожа у земноводных:

а) у всех голая, слизистая, лишенная каких-либо ороговевших клеток;

б) у всех имеет ороговевший слой клеток;

в) у большинства голая, слизистая, у немногих имеет ороговевший слой клеток;

г) сухая, лишенная каких-либо желез.

2. Земноводные дышат при помощи:

а) только кожи;

б) легких и кожи;

в) только легких;

г) только жабр.

3. Сердце у взрослых земноводных:

а) трехкамерное, состоящее из двух предсердий и желудочка;

б) трехкамерное, состоящее из предсердия и двух желудочков;

в) двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка;

г) четырехкамерное, состоящее из двух предсердий и двух желудочков.

4. Мозжечок у земноводных:

а) у всех очень мал;

б) очень мал, у некоторых видов хвостатых практически отсутствует;

в) крупнее, чем у рыб;

г) такой же, как у рыб.

5. Зрение у земноводных по сравнению со зрением рыб:

а) менее дальнозоркое;

б) более дальнозоркое;

в) осталось без изменений;

г) почти утратило свое значение.

6. Органы боковой линии у взрослых земноводных:

а) отсутствуют;

б) имеются у большинства видов;

в) имеются у тех видов, которые постоянно или большую часть жизни проводят в воде;

г) имеются у тех видов, которые большую часть жизни проводят на суше.

7. Взрослые земноводные питаются:

а) нитчатыми водорослями;

б) различными водными растениями;

в) растениями, беспозвоночными и реже позвоночными животными;

г) беспозвоночными, реже позвоночными.

8. Зубы у земноводных:

а) имеются у многих видов;

б) имеются только у хвостатых;

в) имеются только у бесхвостых;

г) отсутствуют у большинства видов.

9. Оплодотворение у земноводных:

а) у всех внутреннее;

б) у всех наружное;

в) у одних видов внутреннее, у других - наружное;

г) у большинства внутреннее.

10. Жизнь земноводных связана с водоемами:

а) солеными;

б) пресными;

в) как солеными, так и пресными.

11. Земноводные произошли:

а) от латимерий, считавшихся вымершими;

б) вымерших пресноводных кистеперых рыб;

в) двоякодышащих рыб

Выпишите номера правильных суждений.

1. К земноводным относятся позвоночные животные,
   размножение которых связано с водой.
2. У земноводных имеется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой.
3. Кожа у жаб имеет ороговевшие клетки.
4. Среди земноводных самое крупное животное - нильский крокодил.
5. Жабы живут на суше, а размножаются в воде.
6. В скелете пояса передних конечностей земноводных имеются вороньи кости.
7. Глаза земноводных имеют подвижные веки.
8. Кожа прудовой лягушки всегда влажная - она не успевает обсохнуть, пока животное какое-то время находится на суше.
9. У всех земноводных между пальцами задних ног имеются плавательные перепонки.
10. У земноводных, как и у рыб, отсутствуют слюнные железы.
11. Передний мозг у земноводных развит лучше, чем у рыб.
12. Сердце у бесхвостых земноводных трехкамерное, у хвостатых - двухкамерное.
13. К органам тела у земноводных кровь по кровеносным сосудам поступает смешанная.
14. Лягушки - раздельнополые животные, тритоны - гермафродиты.
15. Оплодотворение у большинства земноводных внутреннее - самки откладывают оплодотворенную икру.
16. Развитие у большинства земноводных происходит с превращениями по схеме: икринка -личинка разных возрастов - взрослое животное.
17. Некоторые из земноводных ведут сумеречный и ночной образ жизни и оказывают человеку большую помощь в снижении численности слизней и других вредителей растений.

Тип хордовые. Класс пресмыкающиеся или Рептилии.

Герпетология – (от греч. Herpeton - пресмыкающиеся) – изучает персмыкающихся и земноводных.

Планирование темы

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни. (Приложение 6)

Урок 2. Особенности внутреннего строения. (Приложение 7)

Урок 3. Развитие и размножение рептилий. (Приложение 8)

Урок 4. Происхождение и эволюция пресмыкающихся. Многообразие. (

В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце (рис. 38). Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый желудочек.

По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Необходимо отме­тить тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.

Ниже сердца находится большая трехлопастная пе­чень. Между лопастями печени виден зеленовато-бурый желчный пузырь.

Рисунок 38 – Вскрытая лягушка

1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака; 12 –мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15 – правый яичник (левый яичник удален); 16 – жировое тело; 17 – правый яйцевод; 18 – маточный отдел яйцевода;

19 – спинная аорта; 20 – задняя полая вена; 21 – сонная арте­рия;

22 – левая дуга аорты; 23 – легочная артерия.

Под печенью, в левой части тела, расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа.

Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Прямая кишка выра­жена очень четко. На брыжейке, примерно на уровне перед­него края прямой кишки лежит селезенка бордового цвета. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, распола­гается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (ча­сто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).

Почки расположены на спинной стороне брюшной поло­сти и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами.

Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), уви­дим почки и лежащие впереди них жировые тела (половые придатки), кото­рые представлены многолепестковыми плоскими образования­ми.

Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем пару овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполнен­ными яйцами (икрой), и свернутыми в сложный клубок длин­ными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая си­стема самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник, поэтому для рассмотрения последнего прихо­дится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.

Сравнительно с костистыми рыбами пищеварительная си­стема земноводных характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой.

Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Сле­дует лишь напомнить, что в этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникающих у амфибий. Однако эти же­лезы служат у лягушек только для сма­чивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют.

Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 39), а последний в относительно объемис­тый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.

Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцати­перстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желуд­ком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую киш­ку, которая заканчивается хорошо за­метной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь ки­шечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.

Пищеварительные железы – печень с желчным пузырем и поджелудочная желе­за – развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желч­ного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Прото­ки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Рисунок 39 – Кишечник ля­гушки

1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – двенадцатиперстная кишка; 4 – тонкая кишка; 5 – прямая кишка; 6 – клоака; 7 – место впадения прямой кишки в клоаку; 8 – мочевой пузырь.

Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими – двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами (рис. 38). Внут­ренняя поверхность легких слегка ячеиста. Однако в результате несовер­шенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окис­ления крови. В связи с легочным дыханием появляются внут­ренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую по­лость с ротоглоточной.

Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань откры­вается непосредственно в легкие двумя отверстиями.

Кровеносная система земноводных претерпела существен­ные преобразования и значительно отличается от таковой у рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кро­вообращения и трехкамерное сердце (рис. 40).

Сердце у лягушки трехкамерное, оно состоят из правого и левого предсер­дий и желудочка. Правое предсердие более объемисто – в него по ве­нам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.

Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления.

Рисунок 40 – Схема вскрытого сердца лягушки

1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – кла­паны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудо­чек; 5 – артериальный конус; 6 – об­щий артериальный ствол;

7 – кожно-легочная артерия; 8 – дуга аорты; 9 – общая сонная артерия; 10 – сонная «железа»; 11 – спиральный клапан артериального конуса.

Кроме указанных основных отделов сердца, имеется веноз­ная пазуха (синус), сообщаю­щаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны же­лудочка артериальный конус.

От артериального конуса от­ходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг). Все три сосуда (дуги) левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (рис. 40 и 41).

Сосуды первой пары (считая от головы) называются сонными ар­териями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 41). На месте их разделения лежит сонная «железа», регули­рующая давле­ние крови в сонных артериях.

Рисунок 41 – Схема артериальной систе­мы лягушки

1 – желудочек; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие;

4 – артериальный конус; 5 – общая сонная артерия; 6 – дуги аорты;

7 – подключичная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – под­вздошная артерия; 10 – бедренная арте­рия; 11 – седалищная артерия; 12 – кишечно-брыжеечная артерия; 13 – легочная артерия; 14 – кожные артерии;

15 – сон­ная «железа»; 16 – наружная сонная ар­терия;

17 – внутренняя сонная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, заштрихованы артерии с артери­альной и смешанной кровью).

По сосудам второй пары – дугам аор­ты – кровь направляется к задней части тела. Дуги огибают сердце соответ­ственно с правой и левой сто­роны и сливаются под позво­ночником в общий ствол – спинную аорту. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям (рис. 41).

По сосудам третьей пары – легочным артериям – кровь направ­ляется в легкие. От каждой ле­гочной артерии отходит круп­ная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (рис. 41).

От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.

Венозная кровь (рис. 42) от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные ве­ны, образуют две пе­редние полые вены. Эти вены несут в веноз­ный синус смешанную кровь, поскольку по кож­ным венам от кожи дви­жется обогащенная кис­лородом артериальная кровь.

Кровь от задних ко­нечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к поч­кам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек со­суды, сливаясь, образуют мощную заднюю полую вену. По задней по­лой вене кровь направля­ется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие (рис. 42).

От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Че­рез воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в зад­нюю полую вену (рис. 42).

Из легких по легочным венам кровь движется в ле­вое предсердие.

Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попа­дает смешанная кровь, а в левое – артериаль­ная (из легких). При сокращении предсердий кровь через об­щее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит даль­нейшее смешивание крови. Однако, в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой – артериальная кровь. Отвер­стие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, по­ступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая пор­ция – с преобладанием артериальной крови – в дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.

Рисунок 42 – Схема венозной системы лягушки

1 – венозный синус; 2 – наружная яремная вена; 3 – внутренняя яремная вена; 4 – большая кожная вена; 5 – подключичная вена;

6 – передняя полая вена; 7 – задняя полая вена; 8 – бедренная вена;

9 – седалищная вена; 10 – подвздошная вена; 11 – воротная система почек; 12 – подкишечная вена; 13 – воротная система печени;

14 – печеночные вены; 15 – брюшная вена; 16 – легочная вена (заштрихо­ваны вены с артериальной кровью).

Органы выделения (рис. 43, 44) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричнево­го цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или моче­точником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными от­верстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в моче­вой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.

Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семен­ники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис. 43). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семен­ника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения – семенные пузырьки, служащие для вре­менного резервирования спермы.

Яичники самок (рис. 44) представляют собой тонкостен­ные мешки, у взрослых особей наполненные яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через раз­рывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются во­ронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки ока­зываются полностью разделенными.

Центральная нервная система у земноводных представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом (рис. 45).

Рисунок 45 – Головной мозг лягушки сверху и снизу

1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля;

3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 – зрительная хиазма; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 – зрительные доли среднего мозга;

9 – мозжечок; 10 – продолговатый мозг; 11 – спинной мозг.

По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме дна боковых желудочков, также бока и крышу, т.е. у амфибий имеется настоящий первичный мозговой свод – архипаллиум.

Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 45). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади пе­реднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зри­тельных долей. Сзади зрительных долей лежит слабораз­витый мозжечок. Сразу же за ним расположен продол­говатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый мозговой желудочек). Продолговатый мозг постепенно переладит в спин­ной мозг.

На нижней стороне мозга обнаруживаем перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от дна промежуточного мозга, воронку и гипофиз.

Скелет земноводных

Теоретические сведения:

НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ - TETRAPODA
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ - AMPHIBIA

ТЕМА 9. ВСКРЫТИЕ ЗЕМНОВОДНОГО

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Земноводные, Amphibia
Отряд Бесхвостые, Anura (Ecaudata)
Представитель - Травяная лягушка, Rana temporaria L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Свежеумерщвленная лягушка.
2. Ванночка.
3. Скальпель.
4. Пинцет анатомический.
5. Ножницы хирургические.
6. Иглы препарировальные - 2.
7. Булавки 10-15 шт.
8. Стеклянная трубочка с оттянутым концом.
9. Вата гигроскопическая.
10. Марлевые салфетки - 2.

В завязанной марлей цилиндрической банке на каждый стол поставить по одной живой лягушке.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего вида лягушки, понаблюдать на живой лягушке, как она дышит. Вскрыть лягушку и рассмотреть строение основных систем органов. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид лягушки.
2. Ротовая полость.
3. Схема кровеносной системы.
4. Общее расположение внутренних органов.
5. Мочеполовая система другого по сравнению со вскрытым объектом пола.

Дополнительное задание

1. Посмотреть под микроскопом препарат среза кожи лягушки.
2. По влажному препарату ознакомиться с особенностями постэмбрионального развития лягушки (разные стадии головастиков, метаморфоз).

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело лягушки подразделяется на голову, туловище, передние и более длинные задние конечности (приспособление к движению прыжками). Шея внешне не выражена (рис.42). Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, оканчивающейся 4 пальцами, задняя - из бедра, голени и стопы с 5 - 6 длинными пальцами, соединенными тонкой кожистой складкой - плавательной перепонкой (приспособление к плаванию). У основания первого (внутреннего) пальца передней конечности самца имеется вздутие - половая бородавка, помогающая удерживать самку при спаривании.

По бокам широкой уплощенной головы располагаются крупные выпуклые глаза, снабженные малоподвижным - верхним и хорошо подвижным нижним веками (пинцетом открыть и закрыть веки на мертвой лягушке; посмотреть движение век на живой). Ближе к концу морды располагаются парные наружные носовые отверстия - ноздри (nares; рис. 42, 1). Позади глаз, над углем рта расположен округлый участок кожи, натянутый на полуокостеневшем хрящевом кольце; это барабанная перепонка (рис. 42, 2), закрывающая вход в полость среднего уха. Изнутри к центру барабанной перепонки прикрепляется слуховая косточка - стремечко.

В углах рта у самцов зеленых лягушек (прудовой, Rana esculenta L. и озерной, R. ridibunda Pall.) расположены тонкие складочки кожи - голосовые мешки, или резонаторы (рис. 42, 3), надувающиеся при кваканье (если надавить пальцем на бока тела живого самца позади передних конечностей, то резонаторы надуются в виде тонкостенных шарообразных вздутий).

Рис. 42. Внешний вид самца прудовой лягушки :
1 - ноздря, 2 - барабанная перепонка, 3 - резонатор, 4 - спинно-боковые складки, 5 - отверстие клоаки

У самцов бурых лягушек (в том числе и у травяной, R. temporaria L.) небольшие резонаторы скрыты под кожей; при кваканье они, раздуваясь, приподнимают кожу ниже углов рта.

По бокам тела у лягушек рода Rana расположены продольные утолщения кожи - спинно-боковые складки (рис. 42, 4). Сверху у конца туловища расположено отверстие клоаки (рис. 42, 5).

Брюшная сторона тела у лягушек светлая, спинная - более темная, защитной окраски. У бурых лягушек от глаза назад через барабанную перепонку проходит черная полоса, маскирующая глаз. Мягкая, тонкая, богатая слизистыми железами кожа лишена чешуи и очень подвижна (легко оттягивается от туловища) благодаря большим подкожным лимфатическим полостям, расположенным практически по всему телу.

Рис. 43. Схема строения кожи лягушки (разрез) :
1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - железистые клетки кожной железы, 4 - мускульный покров железы, 5 - выводной проток кожной железы, 6 - пигментные клетки

В отличие от рыб у земноводных сильно редуцируется метамерная мускулатура - от нее сохраняются лишь относительно слабо развитые порции мышц вдоль позвоночника. В основном же мускульная система устроена по принципу порционной мускулатуры - сильно дифференцированные порции мышц выполняют различные, узкоспециализированные функции. Такой тип строения мускулатуры наилучшим образом отвечает задаче совершения сложных движений в условиях наземной среды.

СТРОЕНИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Разрезать ножницами суставы в углах рта, широко раскрыть ротовую полость и рассмотреть ее строение. Прежде всего бросаются в глаза размеры ротовой полости и широкий разрез рта; это облегчает захватывание добычи и важно для дыхания (с. 83).

Мелкие однородные зубы (рис. 44, 1) прирастают к внутренней боковой поверхности верхней челюсти; на нижней челюсти зубов нет.

Рис. 44. Ротовая полость лягушки :
1 - зубы, 2 - язык, 3 - сошник с сошниковыми зубами, 4 - хоаны, 5 - просвечивающее глазное яблоко, 6 - отверстие евстахиевой трубы, 7 - гортань, 8 - отверстие резонатора

Мускулистый, липкий, раздвоенный на свободном конце язык (рис. 44, 2) прикрепляется своим передним концом к переднему концу нижней челюсти и может выбрасываться изо рта при ловле добычи. На нёбе (крыша ротовой полости) хорошо видны небольшие косточки - сошники (vomer; рис. 44, 3) с сидящими на них мелкими сошниковыми зубами. Спереди от сошников расположены парные отверстия внутренних ноздрей, или хоан (choanae; рис. 44, 4). Введя в них конец иглы, убедитесь, что они сообщаются с наружными носовыми отверстиями. В центре нёба хорошо просвечивают глазные яблоки (рис. 44, 5); при сокращении глазных мышц глаза могут вдаваться в ротовую полость, помогая проталкиванию пищи в пищевод. Слегка надавливая на глаза сверху, посмотрите, насколько глубоко они могут вдавливаться в ротовую полость. В глубине ротовой полости, вблизи челюстных суставов, расположены отверстия евстахиевых труб (tuba Eustachii; рис. 44, 6), ведущих в полость среднего уха; игла, введенная в отверстие евстахиевой трубы, выходит наружу через барабанную перепонку.

В развилке между задними кончиками языка на дне ротовой полости видно небольшое возвышение с продольной щелью - гортань (larynx; рис. 44, 7), образованную парными черпаловидными хрящами. Через гортанную щель воздух попадает в легкие. На дне ротовой полости около углов рта у самцов есть небольшие отверстия (рис. 44, 8), ведущие в резонаторы. За гортанной щелью ротовая полость незаметно переходит в широкий пищевод.

ВСКРЫТИЕ

1. Расправить конечности лягушки, положить ее на спину в ванночку, оттянуть пинцетом кожу в нижней части брюха и надрезать ее ножницами (рис. 45).

2. Ввести в разрез тупую ветвь ножниц, и оттягивая все время кожу кверху, чтобы не повредить нижележащие мышцы, сделать разрез от заднего конца тела до ротового отверстия.

Рис. 45. Последовательность проведения вскрытия лягушки
А - разрезать кожу; Б - разрезать стенку тела; В - отвернуть стенки тела:
1 - межчелюстные мышцы, 2 - мышцы плечевого пояса, 3 - мышцы брюшной стенки, 4 - брюшная вена; пунктир - линии разрезов

3. В области передних конечностей сделать поперечные разрезы кожи (рис. 45, А). Кожные лоскуты отвернуть в сторону и заколоть булавками (рис. 45, Б); булавки вкалывать в воск косо. При отворачивании кожи обратить внимание, что она приросла к нижележащим мышцам лишь в немногих участках; все остальное пространство занято полостями подкожных лимфатических лакун.

Между ветвями нижней челюсти видно широкую межчелюстную мышцу (рис. 45, Б, 1), играющую важную роль в механизме дыхания. Дальше назад расположены комплексы мышц плечевого пояса (рис. 45, Б, 2), укрепляющих его и обеспечивающих движение конечностей. Хорошо видна имеющая метамерное строение мускулатура живота (рис. 45, Б, 3); только здесь и в мышцах позвоночного столба у бесхвостых земноводных еще сохраняется метамерность мускулатуры. По средней линии живота просвечивает темная полоска - брюшная вена (рис. 45, Б,4) и впадающие в нее вены брюшной стенки.

4. Оттянуть кверху пинцетом мышечную стенку задней части живота, прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею мышечную стенку (чтобы не повредить внутренние органы), провес090;и разрез вперед, в 3 - 4 мм сбоку от брюшной вены (рис. 45, Б) вплоть до начала ротовой полости. Особенно осторожно перерезается пояс передних конечностей, под которым лежит сердце с отходящими от него сосудами. Второй разрез провести, как показано на рис. 45, Б, таким же образом, нос другой стороны от брюшной вены.

5. Пинцетом осторожно отвести мышечные стенки в стороны (при необходимости подрезая ножницами тонкие пленки, идущие к внутренним органам) и заколоть их булавками (рис. 45, В); брюшная вена остается на месте в мышечном лоскуте.

При сильном кровотечении (чего можно избежать при тщательном выполнении указаний по методике вскрытия) тампонами из комочков гигроскопической ваты остановить кровь и удалить ее (ни в коем случае не промывать препарат водой!).

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система. В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости (cavum pericardiale), образованной тонкой пленкой - перикардиальной сумкой (pericardium), лежит сердце (cor; рис. 46, 47, 48); иногда при вскрытии оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на вершине сердца пинцетом тоненькую бесцветную пленку перикардиальной сумки и осторожно, не повреждая сердце, прорезать ее ножницами; сердце выскользнет из сумки. Не вскрывая сердца, приподнять пинцетом направленную назад его вершину; видно темную, тонкостенную, не имеющую отчетливых границ венозную пазуху (sinus venosus), образованную слиянием крупных двух передних и задней полых вен. В верхней части сердца лежат полностью разделенные друг от друга более, крупное правое предсердие (atrium dextrum; рис. 46, 1; рис. 47, 2; рис. 48, 1; в него открывается венозная пазуха) и левое предсердие (atrium sinistrum; рис. 46, 2; рис. 47, 3 - на препарате справа; в него впадают легочные вены). Внешне граница между предсердиями выражена очень слабо. Видна нижняя, розоватого цвета конусовидная наиболее мускулистая часть сердца - это желудочек (ventriculus; рис. 46, 5; рис. 47, 4; рис. 48, 3); с ним общим отверстием сообщаются оба предсердия. Специальные клапаны (рис. 48, 4) этого отверстия делают возможным ток крови только в одном направлении - из предсердий в желудочек.

Рис. 46. Артериальная система лягушки
Артериальная кровь показана редкой штриховкой,
смешанная - густой штриховкой, венозная - черным цветом:
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус, 5 - общий артериальный ствол, 6 - кожно-легочная артерия, 7 - легочная артерия, 8 - большая кожная артерия, 9 - правая дуга аорты, 10 - левая дуга аорты, 11 - затылочно-позвоночная артерия, 12 - подключичная артерия, 13 - спинная аорта, 14 - кишечно-брыжеечная артерия, 15 - мочеполовые артерии, 16 - общая подвздошная артерия, 17 -общая сонная артерия, 18 - внутренняя сонная артерия, 19 - наружная сонная артерия, 20 - сонная «железа», 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок, 24 - кишечник, 25 - семенник, 26 - почка

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус (conus arteriosus; рис. 46, 4; рис. 48, 5). Таким образом, сердце земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но состоит из пяти отделов: венозной пазухи, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Артериальный конус дает три пары артериальных дуг. Каждая дуга отходит от артериального конуса самостоятельным отверстием. Все три дуги левой и соответственно правой стороны идут сначала вместе общим артериальным стволом (truncus arteriosus; рис. 46, 5; рис. 48, 6), окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериального конуса лишь на два крупных ствола.

Однако если приподнять этот ствол иглой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но рядом лежащих сосудов. Эти сосуды (в порядке их отхождения от артериального конуса) следующие:

1. Первыми от спинного отдела артериального конуса отходят парные (правая и левая) кожно-легочные артерии (arteria pulmocutanea; рис. 46, 6; рис. 48, 7) - гомологи IV пары жаберных артериальных дуг рыб. Очень скоро каждая кожно-легочная артерия распадается на легочную артерию (arteria pulmonalis; рис. 46, 7), проходящую по краю легкого до его вершины, и большую кожную артерию (arteria cutanea magna; рис. 46, 8), ветвящуюся в коже спинной поверхности тела.

2. Сразу за кожно-легочными артериями, но от брюшного отдела артериального конуса отходят парные дуги аорты (arcus aortae; рис. 46, 9, 10; рис. 48, 8). Они гомологичны II паре жаберных артериальных дуг. Загибаясь вверх (к спинной поверхности тела) и в стороны, каждая из дуг аорты отделяет затылочно-позвоночную (arteria occipitovertebralis; рис. 46, 11) и подключичную (arteria subclavia; рис. 46, 12; снабжает кровью переднюю конечность) артерии. Затем дуги аорты сливаются друг с другом под позвоночным столбом (на уровне задней части желудка) в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 46, 13). От спинной аорты отходит мощная кишечно-брыжеечная артерия (arteria coeliaco-mesenterica; рис. 46, 14); она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта (имеет вид более тонкого ствола, чем отошедшая от нее кишечно-брыжеечная артерия) отдает несколько тонких артерий к почкам и половым органам. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии (arteria iliaca communis; рис. 46, 16), разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловища и задние конечности.

3. Сонные дуги (arteria carotis), снабжающие кровью голову, отходят вслед за дугами аорты также от брюшной части артериального конуса в виде общих сонных артерий (arteria carotis communis; рис. 46, 17; рис. 48, 9). Почти сразу после отхождения от общего артериального ствола каждая сонная дуга распадается на наружную сонную (arteria carotis externa; рис 46, 19) и внутреннюю сонную (arteria carotis interna, рис. 46, 18) артерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «железа» (glandula carotis; рис. 46, 20; рис. 48, 10), видимо, регулирующая давление крови в сонных артериях.

Рис. 47. Венозная система лягушки
Венозная кровь показана черным цветом, артериальная - штриховкой, смешанная - точками:
1 - венозная пазуха, 2 - правое предсердие, 3 -левое предсердие, 4 -желудочек, 5 - наружная яремная вена, 6 - внутренняя яремная вена, 7 - большая кожная вена, 8 - плечевая вена, 9 - подключичная вена, 10 - правая передняя полая вена, 11 - левая передняя полая вена, 12 - бедренная вена, 13 - седалищная вена, 14 - общая подвздошная вена, или воротная вена почки, 15 - брюшная вена, 16 - воротная вена печени, 17 - выносящие почечные вены, 18 - задняя полая вена, 19 - печеночная вена, 20 - легочная вена, 21 - легкое, 22 - печень, 23 - желудок, 24 - кишечник, 25 - семенник, 26 - почка

Венозная кровь из головы идет по наружной и внутренней яремным венам (vena jugularis externa et vena jugularis interna; рис. 47, 5, 6). Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной большой кожной вене (vena cutanea magna; рис. 47, 7), в которую впадает несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена (vena brachialis; рис. 47, 8). Кожная и плечевая вены сливаются в подключичную венy (vena subclavia; рис. 47, 9). Почти сразу же подключичная вена каждой стороны сливается с наружной и внутренней яремными венами, образуя правую (vena cava anterior dextra; рис. 47, 10) и левую (vena cava anterior sinistra; рис. 47, 11) передние полые вены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальной (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху.

Из задних конечностей и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них - бедренная (vena femoralis; рис. 47, 12) и седалищная (vena ischiadica; рис. 47, 13) вены, которые с каждой стороны сливаются вместе, образуя парные общие подвздошные вены, или воротные вены почек (vena porta renalis; рис. 47, 14), идущие в почки и распадающиеся там на сеть капилляров (воротная система почек).

От правой и левой бедренных вен отходят стволы, которые сливаются друг с другом в брюшную вену (vena abdominalis; рис. 47, 15). Она проходит по брюшной стенке тела, собирая кровь от мочевого пузыря и мышц, около заднего конца грудины погружается в брюшную полость и уходит в печень, где распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника, желудка и пищевода по системе вен собирается в крупную воротную вену печени (vena porta hepatis; рис. 47, 16), уходящую в печень и распадающуюся там на капилляры. Таким образом, у земноводных воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена печени и брюшная вена.

Венозная кровь, пройдя по капиллярам почек, собирается в несколько выносящих почечных вен (vena renalis revehentis; рис. 47, 17), которые сливаются в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 47, 18); в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в центральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает!). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 47, 19; они собирают кровь от всех участков печени) и впадает в венозную пазуху.

Артериальная кровь от легких идет по легочным венам (vena pulmonalis; рис. 47, 20), которые сливаются вместе и впадают в левое предсердие. Место их слияния прикрыто левой передней полой веной.

У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения: малый (желудочек - легкие - левое предсердие) и большой (желудочек - все тело - венозная пазуха - правое предсердие). Однако благодаря единственному желудочку эти круги полностью еще не разобщены- в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии у земноводных насыщение крови кислородом идет и в легких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается венозная кровь (собранная венами со всего тела в венозную пазуху) с примесью артериальной (принесена большими кожными венами). В левом предсердии кровь артериальная (поступила из легких по легочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступает в желудочек. Благодаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 48), мешающих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка оказывается венозная кровь с примесью артериальной (того же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка - артериальная (как и в левом предсердии), а в средней части - смешанная.

Рис. 48. Схема вскрытого сердца лягушки :
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - клапаны,
закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек,
5 - артериальный конус, 6 - общий артериальный ствол, 7 - кожно-легочная артерия, 8 - дуга аорты, 9 - общая сонная артерия, 10 - сонная «железа», 11 - спиральный клапан артериального конуса

Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще недостаточно изучен. Упрощенно этот процесс можно представить следующим образом. При сокращении желудочка в артериальный конус (благодаря его отхождению от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через открытые отверстия кожно-легочные артерии (отверстия остальных артериальных дуг закрыты спиральным клапаном артериального конуса) и уходит в легкие и кожу для окисления. После заполнения кожно-легочных артерий при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. Происходит сдвигание спирального клапана, и открываются устья дуг аорты. В них устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка, расходящаяся по ответвлениям дуг аорты и ветвям спинной аорты по всему телу.

Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус при максимальном сокращении желудочка, не может пройти в кожно-легочные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвигание спирального клапана, освобождающего устья сонных артерий. По ним артериальная кровь идет в голову (в том числе к головному мозгу и органам чувств).

Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении легочного дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, когда дыхание осуществляется только поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земноводных спиральный клапан артериального конуса развит слабо, поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь.

Дыхательная система. В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость - гортань (larynx). Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки - складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие.

Рис. 49. Общее расположение внутренних органов самки лягушки :
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус, 5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - пилорическая часть желудка, 9 - двенадцатиперстная кишка, 10 - поджелудочная железа, 11; -тонкая кишка, 12 - прямая кишка, 13 - область клоаки, 14 - печень, 15 - желчный пузырь, 16 - желчный проток, 17 - брыжейка, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник, 21 - мочевой пузырь, 22 - яичник, 23 - яйцевод
(левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены)

Лежащие по бокам сердца легкие (pulmonas; рис. 49, 5) представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть легкие, следует их слегка надуть через стеклянную трубочку, вставленную тонким концом в гортанную щель).

Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов - чуть больше) поверхности кожи. (У млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60-100 раз).

У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с позвоночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма своеобразен. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей.

Рис. 50. Схема механизма дыхания лягушки
I - ротовая полость расширяется и в нее поступает воздух через открытые ноздри; II - ноздри закрываются, открывается гортанная щель и выходящий из легких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом; III - ноздри закрыты, ротовая полость сокращается и смешанный воздух нагнетается в легкие; IV - гортанная щель закрыта, дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри: 1 - наружное отверстие ноздри, 2 - внутреннее отверстие ноздри (хоана), 3 - ротовая полость, 4 - дно ротовой полости, 5 - гортанная щель, 6 - легкое, 7-пищевод

При опускании дна ротовой полости объем последней значительно увеличивается и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это время гортанная щель закрыта (рис. 50, I). Затем закрываются наружные ноздри (это происходит под действием специальной мускулатуры ноздрей; закрыванию помогают и отростки межчелюстных костей, изменяющих свое положение) и одновременно открывается гортанная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость поступает воздух из легких (под давлением внутренних органов и сокращения мышц брюшной стенки) и смешивается с находящимся там атмосферным воздухом (рис. 50, II).

Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к нёбу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в легкие (рис. 50, III). Потом гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу (рис. 50, IV). Затем вновь начинается первая фаза вдоха.

В промежутках между нерегулярными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. При этом воздух в ротовой полости обновляется и кровь в капиллярах слизистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом.

Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости (см. с. 75; рис. 44) за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 49, 6), проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью; заднюю его часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающего) долю печени.

Пищевод впадает в желудок (gaster; рис 49, 7), отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка (pylorus; рис. 49, 8) едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника - двенадцатиперстной кишки (duodenum; рис. 49, 9), которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа (pancreas; рис. 49, 10). Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку (ileum; рис. 49, 11), расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела (от вскрывающего - в левой). Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку (rectum; рис. 49, 12), и, утончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной стороне (см. рис. рис. 42, 5).

Печень (hepar, рис. 49, 14) - крупный компактный трехлопастный орган - лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее маленькой средней доли расположен округлый зеленовато-черный желчный пузырь (vesica fellea; рис. 49, 15) - резервуар, где скапливается выделяемая печенью желчь. По дорзальной поверхности правой и левой долей печени проходят (заметны лишь при внимательном рассматривании) печеночные протоки, сливающиеся вместе с протоком желчного пузыря (его можно увидеть лишь при специальной препарировке) в общий желчный проток (ductus choledochus; рис. 49, 16).

Желчный проток в виде плотного тяжа проходит через ткань поджелудочной железы (рис. 49, 10), принимая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в начальную часть двенадцатиперстной кишки. Печень, желудок и весь кишечник подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой полупрозрачной складчатой пленке - брыжейке (mesenterium; рис. 49, 17).

Функция пищевода - проведение пищи в желудок. Здесь пища размельчается давлением мускулистых стенок и пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами желудка. В тонком отделе кишечника пищевая масса пропитывается ферментами, поступающими по желчному протоку из печени и поджелудочной железы, переваривается и через стенки кишечника всасывается. В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых наружу через полость клоаки.

В брыжейке тонкого отдела кишечника лежит (на вскрытой лягушке - обычно между желудком и прямой кишкой) небольшая округлая селезенка (lien; рис. 49, 18) - очень важный орган ретикулоэндотелиальной системы. В селезенке происходит образование форменных элементов крови (эритроцитов, лимфоцитов), идет фагоцитоз попавших в кровь бактерий и т. п. Селезенка также служит и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энергичное движение и т. д.) выделяемой в кровяное русло.

Мочеполовая система. Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки (ren, рис. 49, 19; рис. 51, 1; рис. 52, 1) расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета - вольфов канал (ductus Wolfi; рис. 49, 20; рис. 51, 2; рис. 52, 2) - мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 51, 4; рис. 52, 4). Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 49, 21; рис. 51, 5; рис. 52, 5); вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь (рис. 53). Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее - наружу.

Рис. 51. Мочеполовая система самца лягушки :
1 - почка, 2 - мочеточник (он же семяпровод), 3 - полость клоаки, 4 - мочеполовое отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - семенник, 8 - семявыносящие канальцы, 9 - семенной пузырек, 10 - жировое тело, 11 - надпочечник

Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела (рис. 51, 10; рис. 52, 10) - резерв питатаельных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска - надпочечник (corpus suprarenalis; рис. 51, 11; рис. 52, 11) - железа внутренней секреции.

Семенники (testis; рис. 51, 7) - парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити - семявыносящие канальцы (vas efferens; рис. 51, 8), впадающие в переднюю часть почки.

Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения - семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 51, 9); они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.

Рис. 52. Мочеполовая система самки лягушки :
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - мочевое отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен), 8 - яйцевод, 9 - воронка яйцевода, 10 - жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 -надпочечник, 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода)

Парные яичники (ovarium; рис. 52, 7) представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы - мюллеровы каналы (oviductus, или ductus Mullen; рис. 52, 8), подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения (превышают длину тела в 6 - 8 раз). Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием - воронкой яйцевода (рис. 52, 9). Нижняя часть яйцевода - ее часто называют маточной частью - более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием (рис. 52, 12)

Рис. 53. Схема клоаки самки лягушки :
1 - наружное отверстие клоаки, 2 - полость клоаки. 3 - прямая кишка, 4-мочевой пузырь, 5 - мочеточник, 6 - яйцевод, 7 - стенка тела

При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оболочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки.

Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал - яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.

Периферическая нервная система. Если после зарисовки всех систем органов удалить у вскрытой лягушки внутренности, то станут хорошо видны отходящие от позвоночного столба плотные белые тяжи - спинномозговые нервы. По бокам позвоночного столба видны белые «известковые мешочки», через лимфатические сосуды связанные с полостью перепончатого лабиринта капсулы внутреннего уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено.

Постэмбриональное развитие лягушки. Рассмотрите на влажном препарате стадии развития личинки лягушки - головастика. Сразу после вылупления из икры у головастика видны наружные жабры, небольшой хвост. По мере роста головастика развивается кожистая складка («жаберная крышка»), закрывающая наружные жабры, хвост разрастается. Метаморфоз протекает постепенно: появляются зачатки конечностей (зачатки передних конечностей, образующиеся одновременно с задними, не видны, так как они прикрыты кожистой складкой, закрывшей наружные жабры), идет их рост и формирование. Постепенно начинает рассасываться хвост. Одновременно с этими наружными изменениями идет перестройка внутренних органов - пищеварительной, дыхательной и кровеносной систем. В результате метаморфоза водная личинка превращается в маленькую лягушку, способную жить вне воды.

Лягушки, одни из наиболее многочисленных видов земноводных. Особенности внешнего и внутреннего строения лягушек характерны для большинства особей из этого класса.

Внешнее строение лягушки

Тело лягушки короткое, большая плоская голова без резких границ переходит в туловище. В отличие от рыб голова земноводных подвижно сочленена с туловищем. Хотя у лягушки и нет шеи, она может чуть наклонять голову.
На голове заметны два больших выпученных глаза, защищенные веками: кожистым - верхним и прозрачным подвижным - нижним. Лягушка часто мигает, при этом влажная кожа век смачивает поверхность глаз, предохраняя их от высыхания. Эта особенность развилась у лягушки в связи с ее наземным образом жизни. (Рыбы, глаза которых постоянно находятся в воде, век не имеют.) Впереди глаз на голове заметна пара ноздрей. Это не только отверстия органов обоняния. Лягушка дышит атмосферным воздухом, который попадает в ее организм через ноздри. Глаза и ноздри расположены на верхней стороне головы. Когда лягушка прячется в воду, она выставляет их наружу. При этом она может дышать атмосферным воздухом и видеть то, что происходит вне воды. Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха - барабанная перепонка. Внутреннее ухо лягушки, так же как у рыб, помещается в костях черепной коробки.
У лягушки хорошо развиты парные конечности - передние и задние ноги. Каждая конечность состоит из трех главных отделов. В передней ноге различают: плечо, предплечье и кисть. У лягушки кисть заканчивается четырьмя пальцами (пятый палец у неё недоразвит). В задней конечности эти отделы называются бедром, голенью и стопой. Стопа заканчивается пятью пальцами, которые у лягушки соединены плавательной перепонкой. Отделы конечностей подвижно сочленены между собой при помощи суставов. Задние ноги значительно длиннее и сильнее передних, они играют главную роль при движении. Сидящая лягушка опирается на слегка согнутые передние конечности, задние при этом сложены и находятся по бокам тела. Быстро распрямляя их, лягушка совершает прыжок. Передние ноги при этом предохраняют животное от удара о землю. Плавает лягушка подтягивая и выпрямляя задние конечности, а передние при этом прижимает к телу.
Кожа у всех современных земноводных голая. У лягушки она всегда влажная благодаря жидким слизистым выделениям кожных желез. Вода из окружающей среды попадает в организм лягушки через кожу и с пищей. Лягушка никогда не пьет.

Скелет лягушки

В отличие от рыб у лягушки имеется шейный позвонок. Он подвижно сочленен с черепом. За ним следуют туловищные позвонки с боковыми отростками (ребра у лягушки не развиты). Шейный и туловищный позвонки имеют верхние дуги, защищающие спинной мозг. На конце позвоночника у лягушки и у всех других бесхвостых земноводных помещается длинная хвостовая кость. У тритонов и других хвостатых земноводных этот отдел позвоночника состоит из большого числа подвижно сочлененных между собой позвонков.
В черепе лягушки меньше костей, чем в черепе рыб. В связи с легочным дыханием у лягушки нет жабр.
Скелет конечностей соответствует их расчленению на три отдела и связан с позвоночником посредством костей поясов конечностей. Пояс передних конечностей - грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки - имеет вид дуги и расположен в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован сросшимися тазовыми костями и прикрепляется плотно к позвоночнику. Он служит опорой задним конечностям.

Внутренне строение лягушки

Мышцы

Строение мышечной системы лягушки намного сложнее, чем у рыб. Ведь лягушка не только плавает, но и передвигается по суше. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц лягушка может совершать сложные движения. Особенно хорошо у нее развиты мышцы конечностей.

Пищеварительная система

Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. В отличие от рыб задняя кишка открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемое клоакой. В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.

Дыхательная система

Лягушка дышит атмосферным воздухом. Для дыхания служат легкие и кожа. Легкие имеют вид мешков. Их стенки содержат большое количество кровеносных сосудов, в которых совершается газообмен. Горло лягушки несколько раз в секунду оттягивается вниз, благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Легкие лягушки развиты слабо, и кожное дыхание для неё так же важно, как и легочное. Газообмен возможен только при влажной коже. Если лягушку поместить в сухой сосуд, то вскоре ее кожа высохнет, и животное может погибнуть. Погружённая в воду, лягушка целиком переходит на кожное дыхание.

Кровеносная система

Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек. В сердце лягушки правое предсердие содержит только венозную кровь, левое - артериальную, а в желудочке кровь до известной степени смешанная.
Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.
У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие - это большой круг кровообращения. Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца - это малый круг кровообращения. У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый - от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой - от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.

Обмен веществ

Обмен веществ у земноводных протекает медленно. Температура тела лягушки зависит от температуры окружающей среды: повышается в теплое время и понижается в холод. Когда на воздухе становится жарко, температура тела лягушки понижается за счет испарения влаги с кожи. Как и рыбы, лягушка и другие земноводные - холоднокровные животные. Поэтому при похолодании лягушки становятся малоактивными, а на зиму и совсем залегают в спячку.

Центральная нервная система и органы чувств

Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и в нем можно различить два вздутия - большие полушария. Тело земноводных близко к земле, и им не приходится поддерживать равновесие. В связи с этим мозжечок, управляющий координацией движений, развит у них слабее, чем у рыб.
Строение органов чувств соответствует наземной среде. Например, мигая веками, лягушка удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза. Как и у рыб, у лягушки имеется внутреннее ухо. Однако в воздухе звуковые волны распространяются значительно хуже, чем в воде. Поэтому для лучшего слышания у лягушки развито ещё среднее ухо. Начинается оно воспринимающей звуки барабанной перепонкой - тонкой круглой плёночкой позади глаза. От нее звуковые колебания через слуховую косточку передаются во внутреннее ухо.

Размножение и развитие земноводных

Органы размножения

Органы размножения земноводных очень сходны по строению с органами размножения рыб. Все земноводные раздельнополые.

Икрометание

Проведя зиму в состоянии оцепенения, земноводные с первыми лучами весеннего солнца просыпаются, и вскоре приступают к размножению. Самцы некоторых видов лягушек громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки - резонаторы, которые при кваканье раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу. Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее жидкость, содержащую сперматозоиды.

Развитие

Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, внутри которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплывают на поверхность, где вода теплее.
Низкая температура задерживает развитие. Если погода теплая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личинка лягушки - головастик. Внешне он напоминает маленькую рыбку с большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бокам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами. У головастика один круг кровообращения и двухкамерное сердце, на коже заметна боковая линия. Таким образом, личинки земноводных имеют некоторые черты строения рыб.
Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастик начинает питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами. Дальнейшие изменения головастика идут тем скорее, чем жарче погода. Сперва у него появляются задние ноги, потом передние. Развиваются легкие. Головастик начинает подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладывания икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев. Лягушата, как и взрослые лягушки питаются животной пищей. Они могут размножаться с третьего года жизни.